Genetyka gupików – genetyka zabarwienia gupików (Storożew, Apriatin)

Tekst ukazał się na forum akwarystycznym fawa.pl. Przetłumaczony przez Monikę Adaszewską. Dzięki jej uprzejmości pojawia się na tej stronie.

Autorzy: W. Storożew i S. Apriatin

GENETYKA GUPIKA
(tłumaczenie publikacji nr. 1/2009)
link do oryginału, gdzie również można zobaczyć zdjęcia, których w tłumaczeniu nie ma: http://genetika-guppy.my1.ru/_ld/0/19_12009.pdf

GENETYKA ZABARWIENIA GUPIKÓW

Słowo wstępu

Mamy przyjemność zaproponować Waszej uwadze pierwszą publikację pisma „GENETYKA GUPIKÓW”, poświęconego genetyce i selekcji wspaniałej rybki akwariowej – gupikowi (Poecilia reticulata Peters 1859), a także innym żyworodnym (jajożyworodnym – mój dopisek) karpieńcokształtnym rybom akwariowym – mieczykom, zmienniakom, molinezjom itp. Publikacja „GENETYKA GUPIKÓW” ukazywać się będzie 6 razy w roku jako bezpłatny dodatek do witryny genetika-guppy.my1.ru w wersji drukowanej i elektronicznej.

Witryna genetika-guppy.my1.ru i publikacja „GENETYKA GUPIKÓW” stworzone zostały dla akwarystów zainteresowanych selekcją i genetyką gupików (Poecilia reticulata, Peters 1859) a także innych żyworodnych (jajożyworodnych) karpieńcokształtnych ryb. Tematyka witryny oraz publikacji jest specyficzna, wąskiej specjalizacji – i nie ma pozycji analogicznych zarówno w Rosji jak i na świecie. Jest pierwszą ogólnodostępną bazą danych (a także pomocą naukową) z zakresu genetyki i selekcji gupików i innych ryb akwariowych.

Z przyjemnością zapraszamy do współpracy wszystkich akwarystów, „wciągniętych” przez genetykę i selekcję ryb akwariowych. Przysyłajcie swoje artykuły, fotografie i inne materiały, dzielcie się ze sobą nawzajem swoim doświadczeniem i wiedzą.

Utrwalajmy i powiększajmy doświadczenie z zakresu genetyki i selekcji ryb akwariowych razem!

Nowe rozumienie genetyki zabarwienia gupików.

Selekcja gupików pod kątem zabarwienia w Rosji i za granicą była bardzo zróżnicowana. Zachodni akwaryści bazowali właściwie na analizie osobników powstałych w wyniku krzyżówek między odmianami i późniejszym doborze najciekawszych osobników do poszczególnych stad (grup hodowlanych). Ojczyści „gupikarze” (rosyjscy) nie ograniczyli się tylko do wyboru najciekawszych ryb pod względem wyglądu zewnętrznego ale korzystali również z wiedzy o genetyce zabarwienia podstawowego. Selekcjonerzy z Azji poszli jeszcze dalej w pracach nad selekcją gupików i dla stworzenia wielu odmian gupików wykorzystali zarówno wiedzę o genetyce zabarwienia podstawowego jak i istnienie genów albinizmu oraz innych ciekawych mutacji. Przy czym wszyscy selekcjonerzy starali się wykorzystać w selekcji cechy związane z płcią i ta metoda do dzisiejszego dnia była jedną z podstawowych, powszechnie zrozumiałych procedur postępowania w selekcji gupików.

Jednak do dnia dzisiejszego ani jeden selekcjoner zajmujący się tworzeniem nowej odmiany albo linii selekcyjnej gupików, nie mógł być pewien wyników, przy czym do uzyskania tego wyniku potrzeba było dość dużo czasu, często kilka lat.

W tej publikacji chcemy przedstawić Wam całkowicie nową koncepcję genetyki zabarwień u gupików. Ma ona dość prosty i jednocześnie sprawdzony w praktyce algorytm, przy wykorzystaniu którego, selekcjoner otrzymuje potężne narzędzie decydujące o praktycznie każdym efekcie w selekcji koloru gupików – przy czym oczekiwany efekt osiąga się już w pierwszym albo drugim pokoleniu. Kolejna wybierana ryba będzie homozygotyczna jeśli chodzi o wygląd nad którym się pracuje (jeśli początkowo w selekcji były wykorzystywani homozygotyczni reproduktorzy) i wszystkie cechy wyglądu zabarwienia interesujące selekcjonera będą powielać się w późniejszym pokoleniu.

Na czym więc polega ta nowość koncepcji genetyki zabarwienia gupików?

Wcześniej zakładano, że geny zabarwienia podstawowego i kolorów powierzchniowych określają ogólne zabarwienie gupików. Nowa filozofia zabarwienia podstawowego, nie przekreślając już istniejącego spojrzenia na to zagadnienie, uzupełnia je wystarczająco prostą i jednocześnie całkowicie nową ideą – autosomalne geny zabarwienia podstawowego („geny syntezy pigmentów”) okazują się podstawowymi („działającymi powierzchniowo”) określającymi kolor w fenotypie, a dla genów decydujących o rysunku (rozmieszczonych zarówno w autosomach jak i w chromosomach płciowych) okazują się regulowanymi (regulatorami być może byłoby lepszym słowem). Np. jeżeli jest dominujący allel czerwonego pigmentu i jest gen (allel) rozmieszczenia tych plam na ciele ryby, to w fenotypie będzie czerwona plama. Jeśli by chociaż jednego z tych czynników nie było – czerwonej plamy również nie będzie. (zdj. 1)

storozewpic01

Zdj. 1. Przykład rozszczepienia w pokoleniu F2 i genotypy zabarwienia podstawowego gupików. Na każdym zdjęciu przedstawieni są rodzeni bracia. Na górnym obrazie środkowy samiec to MMGGEEXX, dolny zaś MMGGEeXX.

przyklady-225x300

Zdj. 2. Przykłady 16-tu podstawowych fenotypów zabarwienia gupików (literami oznaczone są genotypy)

Powiedzieć należy również kilka słów o tak zwanych nadpodstawowych (?) zabarwieniach (masa perłowa (obecnie znane to: Stoerzbach i Micariff i neon – nazywany również asian neon [tworzy prawodopodobnie kompleks z halfblackiem]) i albinosach. Te cechy są zakodowane w określonych genach, które nie odnoszą się ani do podstawowego zabarwienia ani do zabarwienia pokrywowego. Dziedziczą się bez względu na pozostałe geny określając zabarwienie gupików i z tego powodu omówione to zostanie w odrębnym artykule.

Na ostatniej stronie tej publikacji przedstawiona jest tabela 1, w której na bazie wieloletniego doświadczenia w selekcji gupików, namacalnie pokazana jest korelacja między ilością (liczebnością) komórek pigmentowych, rozmiarem granul (?) pigmentu w tych komórkach i ilością recesywnych i dominujących alleli genów zabarwienia w genotypie.

OZNACZENIA ALLELI GENÓW PODSTAWOWYCH:

ALLELE DOMINUJĄCE:

M – obecność melaniny (czarny pigment)
G – obecność guaniny (niebieski pigment)
E – obecność astaksantyny i innych karotenoidów (czerwony pigment)
X – obecność luteiny (żółty pigment)

RECESYWNE ALLELE:

m – nieobecność albo gwałtowne zmniejszenie ilości (liczebności) melaniny (czarny pigment)
g – nieobecność albo gwałtowne zmniejszenie ilości (liczebności) guaniny (warunkowo (??) niebieski pigment)
e – nieobecność albo gwałtowne zmniejszenie ilości (liczebności) astaksantyny i innych karotenoidów (czerwony pigment)
x – nieobecność albo gwałtowne zmniejszenie ilości (liczebności) luteiny (żółty pigment)

Tu można wyodrębnić dwie podstawowe zasady:

1. Recesywne allele każdego genu zabarwienia zmniejszają rozmiar pigmentowych granul, które są odpowiedzialne za obrazowanie tychże genów i w fenotypie kolor praktycznie się nie pojawia.

To jest – jeżeli genotyp jest przykładowo: mm GG EE XX, to maleją rozmiary granul melaniny w melanoforach i ryba nie ma czarnego i szarego koloru w dowolnym zabarwieniu – zarówno powierzchniowym jak i podstawowym. Odcień wygląda na przydymiony.

2. Im więcej recesywnych alleli genów zabarwienia w genotypie, tym mniejsza ilość wszystkich komórek pigmentowych.

Tak zobrazowany wzajemny stosunek dominujących i recesywnych alleli czterech genów przyczynia się do pojawienia wszystkich możliwych fenotypów zabarwienia podstawowego i powierzchniowego.

przyklady-225x300

Na zdj. 2 pokazane są przykłady 16 podstawowych fenotypów zabarwienia gupików. Można wykorzystać to zdjęcie aby ustalić genotyp swoich gupików i planować swoją pracę selekcyjną związaną z zabarwieniami.

Teraz dla zobrazowania i dobrego zrozumienia materiału przejdziemy do przykładów z praktycznej selekcji gupików. Najprostszy przykład – możecie mieć trzy różne odmiany gupików – na przykład: żółtooogonowe, czerwonoogonowe i niebieskoogonowe gupiki i krzyżować je między sobą. Wychodząc z klasycznych praw genetyki (prawa Mendla), w drugim pokoleniu można otrzymać wszystkie te odmiany odnowione (to znaczy – otrzymacie żółtoogonowe, czerwonoogonowe i niebieskoogonowe gupiki odnowiwszy krew każdej z tych odmian za pomocą innej). Jednak praktyka odtrąca tą hipotezę uwzględniając, że geny zabarwień mają autosomalne dziedziczenie. W praktyce okazuje się, że 100% ryb będzie posiadać cechy obu rodziców.

Okazuje się, że każde zabarwienie istotnie (?) jest dominujące i obecność tego zabarwienia będzie objawiała się u całego potomstwa przy wariancie autosomalnym, natomiast w przypadku genów zabarwienia sprzężonych z chromosomami X-Y – tylko u połowy.

Rozpatrzmy inny przykład. Samica niebieskiego gupika moskiewskiego skrzyżowana z samcem odmiany „goździk” (czerwono – czarny ogon) dała potomstwo, które w 100% posiadało kolor czerwony w zabarwieniu. Po skrzyżowaniu samicy F1 z samcem niebieskiego gupika moskiewskiego, w drugim pokoleniu (F2) wszystkie ryby także miały kolor czerwony. W tym wypadku dobywa się współdziałanie nieallelowych (??) AUTOSOMALNYCH genów z genami decydującymi o zabarwieniu powierzchniowym.

W podsumowaniu pragnę przytoczyć jeszcze jeden przykład z praktyki. Ten, kto próbował krzyżować ryby z czerwonym i niebieskim ogonem oraz szarą barwą podstawową, wie, że zawsze i we wszystkich pokoleniach otrzymywać będzie ryby z obiema cechami zabarwienia na ogonie i nie będzie możliwe otrzymanie ryb o pierwotnym zabarwieniu, bez względu na to jakie krzyżówki w dalszych pokoleniach między tymi rybami by robił – to dowodzi o przynależności tych zabarwień właśnie do autosomów, natomiast analogicznie przy genach sprzężonych z chromosomami płciowymi X-Y będzie się odbywać rozszczepienie kolorów.

Należy zaznaczyć, że homozygotyczny osobnik o określonym zabarwieniu (np. czerwonym), będzie odróżniać się od heterozygotycznego – zabarwienie będzie mieć różne nasycenie w obu przypadkach.

Wykorzystujący tak zobrazowaną nową koncepcję genetyki gupików selekcjoner otrzymuje potężne narzędzie umożliwiające rozwiązanie każdego selekcyjnego zagadnienia, powiązanego z zabarwieniem i deseniem. Oszczędza się dzięki temu czas i oczekiwane wyniki uzyskuje się już w pierwszym albo drugim pokoleniu.

Ten materiał, zapewne, dla wielu akwarystów wyda się skomplikowany. Dlatego autorzy będą publikować w każdym numerze swojego pisma rozdział „genetyczne abecadło”. Ten rozdział będzie poświęcony studiowaniu prawidłowości dziedziczenia cech gupików i innych żyworodnych (jajożyworodnych) ryb i będzie pożyteczny nie tylko dla akwarystów, ale również dla wszystkich tych amatorów hodowli zwierząt i roślin, którzy chcą opanować metody selekcji i zrozumieć ogólne genetyczne prawa, to jest: amatorów hodowli kotów, psów, ptaków, pokojowych i ogrodowych roślin itp. Przecież genetyka jest uniwersalna w stosunku do wszystkich żywych istot. I nie wiadomo gdzie w przyszłości może przydać się otrzymana wiedza. Bądźcie odważni…

SELEKCJA

Jak poprawnie prowadzić selekcję gupików pod kątem zabarwienia (deseniu)?

W tym artykule postaramy się w krótkiej formie opisać jak powszechnie dokonuje się selekcji gupików i jakie są metody selekcji w odniesieniu do zabarwienia.

W pierwszej kolejności niezbędne jest zapoznanie się z genetyką ryb. Wybrać dobrych reproduktorów nie jest tak prosto, dlatego powinno się znać rodowód ryb, przyjrzawszy się jednostajności pokoleń ryb u hodowcy, u którego będziecie dokonywać wyboru materiału hodowlanego, to jest: geny określające cechy, które biorą udział w selekcji ryb, powinny być homozygotyczne („czyste”) i nie wykazywać obecności domieszek innych odmian.

Następnie określamy te cechy, które chcemy otrzymać w wyniku pracy selekcyjnej. Do tego niezbędne jest przeczytanie i zrozumienie publikacji „Nowe rozumienie genetyki zabarwienia gupików” (str. 4-9). Wykorzystując tabelę (ostatnia strona tej publikacji) można wybrać niezbędnych homozygotycznych reproduktorów z cechami wybranego fenotypu.

Następnie wybieramy kilka par reproduktorów i umieszczamy samce i samice razem. Otrzymane potomstwo wychowujemy i krzyżujemy między sobą albo jednym z rodziców (schematy krzyżówek i możliwe kierunki selekcji gupików będą przedstawione w jednej z przygotowywanych publikacji).

Następnie należy oddzielić narybek w jednym wieku różnych odmian od siebie – one mogą mieć różny czas dojrzewania, różną szybkość wzrostu. W jakim wieku wybrać (zostawić??) lepsze i potrzebne ryby – różne cechy objawiają się w różnym wieku.

Jeszcze jedno ważne pytanie: w jakim wieku rozdzielić potomstwo przy pierwszych oznakach cech płciowych? Przy różnych gatunkach pierwsze cechy płciowe młodych samców we wczesnym wieku objawiają się rozmaicie – nieduże, okrągłe plamy u czerwonych i szkarłatnych gupików – to przede wszystkim poczerwienienie ogona, u gupików odmiany „goździk” – biel (?) na ogonie, u moskiewskich odmian (np. moskiewskich granatowo – zielonych) – błyszczący tułów itp.
Ciąg dalszy nastąpi…

GATUNKI I LINIE SELEKCYJNE

Golfsztrom

storozewpic02

Prarodzic linii selekcyjnej „Golfsztrom” – samica odmiany moskiewski niebieski (1 na dole) i samiec perłowych żółtych gupików (2)

storozewpic03

Późniejsza krzyżówka samicy z pokolenia F1 (3 – na górze) z samcem odmiany „Marlboro” (4 – na dole) doprowadziła do otrzymania selekcyjnej linii „Golfsztrom” (5 i 6)

storozew04

Samiec „Golfsztrom” (zdjęcie w oryginale)

storozew05

Samica „Golfsztrom” (j/w)

GENETYCZNE ABECADŁO

Podstawowe pojęcia i terminy ogólnej genetyki (część 1)

Allel – jeden z dwóch lub większej ilości alternatywnych wariantów jednego genu

Allel dominujący – allel obecność którego przejawia się w fenotypie

Allel recesywny – allel fenotypowy przejawiający się tylko w homozygotycznym stanie i maskujący się w obecności dominującego allela

Autosom – każdy nie płciowy chromosom. U gupików są 22 pary autosomów (jednakowej budowy u samic i samców)

Współdziałanie genów – pojawienie się nowych fenotypów wskutek współdziałania alleli różnych genów.

Gen – sekwencja nukleotydów w DNA kodująca jedną cząsteczkę białka lub RNA.

Homozygotyczny organizm – organizm mający dwie identyczne kopie danego genu w homologicznych chromosomach

Heterozygotyczny organizm – organizm mający dwie różne formy danego genu (różne allele) w homologicznych chromosomach

Heterozja – zwiększenie wartości fenotypowej cech ilościowych pierwszego pokolenia mieszańców w odniesieniu do homozygotycznych rodziców (np. mieszańce mają lepszy przyrost masy, płodność lub sprawność układu odpornościowego niż osobniki homozygotyczne – mowa o mieszańcach w obrębie jednego gatunku)

Genotyp – cała genetyczna informacja o organizmie

Homologiczne chromosomy – pary chromosomów (jedna od samca, druga od samicy) jednakowe pod względem kompletu zestawiających je ganów

Inbred – blisko spokrewnione krzyżowanie

Chromosomy płciowe – chromosomy decydujące o płci osobnika. U gupików wyodrębnić można 2 typy płciowych chromosomów – X i Y, przy czym u samic w genotypie są dwa X chromosomy, a u samców jeden chromosom X i jeden Y

Fenotyp – zewnętrzny przejaw właściwości organizmu (rozmiar, forma, kolor, płodność, itp.) uzależniony od jego genotypu i czynników otoczenia

X-Y-sprzężone – związek genu (cechy) z płciowymi chromosomami

PP, F1, F2… – rodzice, pierwsze, drugie pokolenia…

NAUKA

Biologia pigmentów i komórek pigmentowych u gupików.

W tej części w charakterze krótkiej tezy autorzy chcieliby przytoczyć ogólne informacje o pigmentach u gupików i typach komórek, w których one się znajdują. To pomoże w ogólnym pojęciu zagadnienia.

Komórki pigmentowe i typy pigmentów w nich rozmieszczone:

melanofory – melanina (czarny pigment)
erytrofory – astaksantyna (czerwony pigment)
ksantofory – luteina (żółty pigment)
guanofory (synonim – irydofory) – kryształy guaniny (metaliczny blask i srebrzyste zabarwienie)

Rozmieszczenie komórek pigmentowych w skórze:

melanofory – we wszystkich warstwach skóry, zasadniczo w górnych
erytrofory i ksantofory – w zasadzie w środkowych warstwach skóry, rzadko spotyka się je w warstwach górnych
guanofory – w niższej warstwie skóry (czy może naskórka?) albo zaraz pod nią (?? a może pod nim – naskórkiem??)

Forma komórek pigmentowych:

melanofory i erytrofory – „gwiaździsta” (?) forma
ksantofory – okrągła forma z amebowatymi naroślami
guanofory – rozmaita forma

INNE ŻYWORODNE

Micropoecilia picta czerwona (RED)

Bardzo ciekawa i na razie jeszcze mało znana żyworodna (jajożyworodna) rybka. W jednym z przygotowywanych numerów publikacji autor opowie o niej szczegółowiej.

Samiec Micropoecilia picta RED (zdjęcie w oryginale)

Samica i samiec (na dole) Micropoecilia picta RED (j/w)

Tabela 1. Współdziałanie genów zabarwienia podstawowego i powierzchniowego u gupików (Poecilia reticulata Peters 1859) (w oryginale)